Протягом 1920-х років Євген Шевальов зберігав зв’язки з інтелектуальною традицією школи Володимира Бехтерєва, до якої належав у 1911-1918 роках.
Даний матеріал є найбільш ґрунтовною роботою вченого у царині рефлексології. Дослідження засноване на вивченні реакцій сухожиль m-li quadricipitis fem. У сімох жінок у віком 22 та 40 років – вочевидь, працівниць Лермонтовського курорту, де Євген Шевальов з 1925 року очолював відділення для невротиків.
Результати дослідів були оголошені Євгеном Шевальовим на засіданні Наукового товариства ім. Бехтерєва 24 березня 1926 року і того ж року були опубліковані у збірнику, присвяченому академіку В. М. Бехтерєву (виданий у Ленінграді).
Стаття містить посилання на роботи 10 вчених. За винятком самого Шевальова та Бехтерєва усі цитовані автори – представники європейських наукових шкіл.
О СОЧЕТАТЕЛЬНОМ КОЛЕННОМ РЕФЛЕКСЕ
Профессор Е. А. Шевалев
(Одесса)
Коленный рефлекс, как известно, представляет собой один из наиболее демонстративных сухожильных рефлексов и имеет к тому де чрезвычайно большое клиническое значение.
Вопрос о сущности сухожильных рефлексов и, в частности, коленного феномена, вызвал в свое время большие разногласия [1].
Все воззрения на это явление разделились на две основные теории. Одна из них, защищаемая Erb‘ом, усматривала в сухожильном феномене подлинный рефлекс и ставила его, поэтому, в один ряд со всеми прочими рефлекторными процессами, другая, выдвинутая Westpfal‘ем, считала, что это явление обусловливается непосредственным раздражением мышцы.
Последняя теория, однако, говоря о непосредственном раздражении мышцы, внесла к этому существенное дополнение, утверждая, что для получения сухожильного феномена требуется наличие известной степени «мышечного тонуса», тонус же в свою очередь является процессом рефлекторного характера.
Согласно этому взгляду при перерыве чувствительного пути сухожильный феномен исчезает лишь потому, что исчезает мышечный феномен.
К этой теории «мышечного тонуса» присоединились Eulenburg, Weller, Ziehen, de Watteville, Beevor, Ferrier, Horsley, а также, отчасти, Gowers. По мнению Gowers’a, необходимым условием для получения сокращения является состояние растяжения мышцы. Состояние растяжения само по себе, влияя на чувствительные нервы, заложенные в мышцах, вызывает повышенную возбудимость по отношению ко всякому местному раздражению (für locale Reize). При таких условиях всякие удары, выпадающие на сухожилие или на другие соседние с мышцами области, могут вызывать мышечные сокращения. Этому явлению, свяанному с растяжением мышцы, Gowers дал название «миостатического феномена». Эта теория Gowers’a была, как известно, позднее принята Sherrington‘ом и некоторыми другими физиологами. Стронники противоположной точки зрения, усматривавшей в сухожильном феномене подлинный рефлекс, старались экспериментально обосновать свое воззрение. Так опыты Schultze и Fürbringer’a , учеников Erb‘а, стремились доказать рефлекторный характер сухожильных явлений. В решении этого вопроса особенно большую роль сыграли тщательно поставленные эксперименты Sternberg‘a, автора наиболее обстоятельной монографии о сухожильных рефлексах.
Решить непосредственно вопрос о том, что сухожильный феномен есть подлинный рефлекс, представляется, по мнению Sternberg‘a, затруднительным. Только окольным путем, при помощи целого ряда экспериментов и сопоставлений, автор в конечном итоге решает его в положительном смысле.
Опыты Sternberg‘a показали, что сухожилие само по себе во всем феномене играет лишь чисто механическую роль. Сокращение, порождаемое выстукиванием сухожилия, обусловливается передачей вибраций костям и мышцам и таким образом исходная точка рефлекса находится в кости или в мышце. Про одно из этих двух мест, являющихся исходным пунктом для восприятия раздражения, можно смело сказать, что раздражение кости дает подлинный рефлекс. То же самое, в конечно итоге, но уже не непосредственно, приходится признать и по отношению к мышце. Таким образом, источник сухожильного рефлекса надо искать в возбуждении чувствительных нервных окончаний в мышцах и в надкостнице.
Несмотря на вытекающий отсюда как бы парадоксальный вывод, что, собственно говоря, сухожильных рефлексов в строгом смысле этого слова не существует, вполне позволительно – говорит Babinski [2] – продолжать называть сухожильными рефлексами рефлекторные движения, вызываемые ударом по сухожилию, как называют костным рефлексом рефлекторное движение, обусловленное ударом по кости.
Главное возражение против рефлекторной теории сухожильного феномена сводилось к тому, что время сухожильного рефлекса значительно короче, нежели время других рефлексом, и приближается в этом отношении ко времени латентного периода мышечного сокращения при непосредственном раздражении мышцы (Eulenburg, Weller, de Watteville). Однако, это возражение, как показали дальнейшие наблюдения, не представляется в настоящее время убедительным. По мнению Sternberg‘a столь простой рефлекс, как сухожильный, при котором не требуется координации мышечных сокращений в определенной последовательности, может протекать в продолжение очень короткого времени. Кроме того, кратковременность самого феномена также может быть объяснена с точки зрения его биологического значения. В самом деле – в чем биологический смысл этого явления? Sternberg считает, что сухожильные рефлексы «образуют аппарат для рефлекторной фиксации сустава при толчках и ударах, защитное приспособление организма в целях сохранения его суставов в неповрежденном виде». Каждый сустав окружен как бы сетью натянутых сухожилий, как бы множеством стражей, готовый придти к нему на помощь. Для того, чтобы эта помощь не могла придти слишком поздно, рефлекс должен происходить с наивозможно большей быстротой, на которую только способен организм и этим объясняется то, что сухожильный феномен действительно занимает один из наиболее коротких периодов времени среди всех рефлексов нашего тела [3].
Позднейшие работы Dodge‘a [4], Snyder‘a [5], Weiler‘a [6] и других вполне установили рефлекторній характер сухожильного феномена. Dodge, исследовавший коленный рефлекс с помощью очень точной методики графической регистрации рефлекторных движений, приходит к заключению, что сравнительное исследование мышечных и рефлекторных сокращений показывает, что человеческий коленный рефлекс находится в гораздо более тесном родстве с обычными рефлексами, нежели с теми идиомускулярными сокращениями, которые получаются при непосредственном раздражении мышцы. Латентный период сокращений, форма кривой, явления суммирования отдельных сокращений – все это делает наиболее вероятным, что человеческий коленный рефлекс есть подлинный рефлекс. То же устанавливает Snyder, изучавший скрытый период раздражения с помощью струнного гальванометра. С другой стороны, как показал Montegazza [7], изменения рефлекса не зависят от мышечного тонуса. Часто между состоянием тонуса и рефлексом существует параллелизм, но иногда между ними наступает диссоциация. Наиболее частой формой диссоциации, по мнению Montegazza, является повышение рефлекса при нормальном тонусе, в то время как обратное явление встречается значительно реже.
Все эти данные заставляют нас в настоящее время признать, что сухожильные рефлексы действительно являются подлинными рефлексами по примеру других, присущих нам рефлексов.
В виду чрезвычайно большого клинического значения сухожильных феноменов и, в частности, коленного рефлекса, у нас возникла мысль ввести его в сочетательную связь с другими раздражениями, по примеру того, как мы это делаем в обычной, уже давно применявшейся в лаборатории В. М. Бехтерева методике образования сочетательно-двигательного рефлекса путем щекотного раздражения подошвенной поверхности стопы.
Работая над этим вопросом, нам еще в 1913 году удалось выработать сочетательно-коленный рефлекс на нескольких испытуемых и добиться его дифференцировки, причем эти явления были демонстрированы на испытуемых перед врачами нервного отделения бывшего Психо-Неврологического Института, в присутствии В. М. Бехтерева [8].
К этому вопросу нам пришлось позднее снова вернуться, проделав несколько дополнительных исследований.
Феномен получения сочетательного рефлекса с сухожилия m-li quadricipitis fem. заключает в себе ряд особенностей, на которых нам бы хотелось остановить внимание в данном сообщении.
Испытанию нами было подвергнуто в общей сложности семь человек – все женщины в возрасте от 22 до 40 лет. Предыдущие наши исследования показали, что вообще сочетательные рефлексы у женщин образуются и дифференцируются довольно быстро.
Все испытуемые – лица одинакового социального положения (все крестьянки, несущие обязанности санитарок, уборщиц в учреждении и проч.) были предварительно подвергнуты подробному неврологическому исследованию. Небольшие уклонения со стороны нервной системы (например, повышение коленного рефлекса у некоторых) не оказали никакого существенного влияния на производимую нами работу. Все исследование велось на несколько упрощенном нами аппарате Sommer’a, причем конечность устанавливалась на вилообразном подколеннике и уравновешивалась, как и в приборе Sommer’a, при помощи блока и соответствующего противовеса. Весь прибор был закрыт от испытуемого помощью экрана. Наиболее интересные моменты эксперимента записывались на кимографе. Нас интересовал, главным образом, процесс выработки сочетательно-коленного рефлекса и его дифференцировки, вопрос же силы сочетательного рефлекса и его скрытого периода занимал в этом отношении второстепенное место. Как известно, и при обычных условиях вызывания коленного рефлекса у здоровых людей как скрытый период его, так и особенно сила, колеблются в весьма значительных пределах. На эти колебания указывает Berliner [9].
По мнению Dodge’a, говоря вообще, раздражение и реакция при коленном рефлексе находятся друг к другу в отношениях, установленных законом Weber-Fechner’a. Однако, в этом смысле встречается весьма много исключений. По его наблюдениям, рефлекторные движения на одинаковые раздражения у одного и того же испытуемого сами по себе никогда не представляются совершенно одинаковыми. Тоже устанавливает и Weiler. Исходя из этого, мы ограничили свою задачу на первых порах только тем, что стремились к выработке самого сочетательного рефлекса и к его дифференцировке, изменения же во времени и силе отмечали лишь тогда, когда нарушения в этой области слишком резко бросались в глаза уже при непосредственном наблюдении.
Обратимся, прежде всего, к вопросу о скорости воспитания коленного сочетательного рефлекса у наших испытуемых и приведем выдержки из протоколов, наиболее демонстративно показывающие, когда впервые появился коленный сочетательный рефлекс и каков он был в начале своего существования у разных лиц.
Испытуемая А-ва, 22 лет.
К воспитанию сочетательного коленного рефлекса у А-вой мы приступили 20 ноября. В первый день нами было произведено 50 сочетаний удара молоточком по коленному сухожилию со звучанием электрического звонка №1 и 10 испытаний коленного сочетательного рефлекса.
Сочетательного рефлекса в этот день нам получить не удалось.
21 ноября, после 20 сочетаний, получился сочетательный коленный рефлекс, вначале очень слабый.
Из приведенной нами выдержки протокола №2 ясно видно, как впервые появившийся сочетательный рефлекс вначале очень не стоек, исчезает немедленно после единичного появления и снова возникает после подкрепления. В конце опыта он уже делается несколько более стойким, способным появляться 2-4 раза без подкрепления.
На следующий день, 22 ноября, в начале опыта сочетательного рефлекса не было и он появился лишь после ряда подкреплений, причем снова был очень нестоек.
Обратимся к воспитанию сочетательного коленного рефлекса у второй испытуемой, Б-ной, 37 лет.
1 февраля мы приступили к воспитанию сочетательного рефлекса. Сочетательный рефлекс у этой испытуемой появился значительно быстрее, чем у первой, именно в первый же день испытания, после 56 сочетания удара молоточком со звучанием звонка №2, в виде слабого, но вполне отчетливого рефлекторного одергивания голени.
Приведем выдержку из протокола №1 от 1 февраля, показывающую образование сочетательного рефлекса.
Выдержка из протокола №1 от 1 февраля:
№№ Характер испытания Результат
68 Подкрепление плюс
69 Звонок №2 минус
70 Подкрепление плюс
71 Звонок №2 плюс слабо
72-74 Подкрепление плюс
75 Подкрепление плюс
76-77 Звонок №2 плюс слабо
78 Звонок №2 плюс слабо
Как видно из протокола №1, сочетательный коленный рефлекс, хотя и появился довольно быстро, но он пока еще очень нестоек и слаб. В конце опыта он совсем угасает и несмотря на подкрепления больше не появляется. Стойкость этого сочетательного рефлекса настолько незначительна, что больше одного раза без подкрепления он ни разу в первом опыте не появляется.
Через день, 3 февраля, в начале опыта сочетательного рефлекса не оказывается. Мы снова продолжаем подкрепления и лишь после 39 сочетаний появляется снова слабое одергивание ноги на звук звонка №2, которое в течение опыта повторяется 6 раз, поддерживаемое каждый раз рядом подкреплений, не восстанавливается. В отношении силы сочетательного рефлекса в продолжении этого опыта необходимо отметить, что рефлекс, в большинстве случаев, появляется в виде очень слабого, хотя и вполне отчетливого, подергивания ноги, иногда же, перед тем как угаснуть, он проявляется лишь в виде небольшого сокращения четырехглавой мышцы, вызывающего едва заметное содрогание конечности.
Через четыре дня, именно 7 февраля, мы снова продолжаем воспитание рефлекса. В начале опыта рефлекс отсутствует и появляется лишь после ряда подкреплений, в общем, после 27 сочетаний в виде слабого содрогания четырехглавой мышцы, изредка сменяющегося хотя и довольно слабым, но отчетливым и типичным коленным сочетательным рефлексом.
В течение опыта 9 февраля сочетательный рефлекс уже возникает значительно быстрее, именно, после третьего сочетания, по временам на некоторое время снова угасает и вновь появляется. Сила его в течение этого опыта уже более значительна, хотя он продолжает оставаться очень нестойким: два раза подряд без подкрепления ни разу не появляется, будучи, однако, вполне типичным по своей форме для обычного коленного рефлекса. В конце опыта он снова угасает, но на этот раз значительно позднее, чем в первые опыты.
Перейдем тепер к воспитанию сочетательного коленного рефлекса у третьей испытуемой, В-ой, 25 лет.
Мы приступили к выработке рефлекса 4 февраля. В этот день было сделано 57 сочетаний, но рефлекса не получилось.
После одного дня перерыва, 6 февраля, появился ясный, но очень нестойкий сочетательный рефлекс. Появившись один раз, этот рефлекс снова угас и показался снова всего 4 раза во время опыта после целого ряда подкреплений. В общем, на 80 данных 6 февраля сочетательный рефлекс появился всего 5 раз, и значительное число последующих испытаний его дало отрицательный результат.
7 февраля сочетательный рефлекс тоже появляется, но крайне нестойкий – всего три раза за весь опыт.
У четвертой испытуемой, Ш-ой, 26 лет, мы приступили к воспитанию сочетательного рефлекса 25 января. После 78 сочетаний получился впервые очень слабый, но отчетливый сочетательный коленный рефлекс.
Продолжить воспитание сочетательного рефлекса у Ш-ой нам удалось лишь 27 января, то есть после двухдневного перерыва. В этот день, несмотря на 80 сочетаний, добиться получения сочетательного рефлекса не удалось.
28 января, после 72 сочетаний, появляется легкое содрогание конечности. Такое же легкое содрогание конечности получилось и после 83-го сочетания.
После 89-го сочетания получается снова уже более сильный и притом двухкратный типичный сочетательный рефлекс.
29 января мы снова имеем в первой половине опыта семь раз с перерывами слабое сокращение четырехглавой мышцы, имеющее последствием легкое содрогание конечности.
При следующем испытании 30 января мы уже после шестого сочетания снова получили более сильное содрогание конечности в коленном суставе, повторившееся и после 10-го сочетания. После 22-го сочетания появился, наконец, типичный, довольно сильный коленный сочетательный рефлекс, повторившийся после 28-го, 37-го и 42-го сочетания.
Испытание 1 февраля дало уже после трех подкреплений снова сочетательный коленный рефлекс, сначала в виде слабого содрогания конечности в коленном суставе, без типичного для коленного рефлекса отбрасывания ноги вперед. В такой сильно ослабленной форме сочетательный рефлекс проявился только 2 раза в самом начале опыта. Вслед за этим сочетательный рефлекс появлялся 4 раза и имел силу и форму, свойственную обычному коленному рефлексу. Во второй половине опыта мы снова один раз получили слабое содрогание конечности в коленном суставе, вместо типичного рефлекса. Кроме того, конец опыта, когда рефлекс стал постепенно угасать, был интересен в том отношении, что 4 раза мы получили типичный сочатательный коленный рефлекс, отличающийся от обычного коленного рефлекса очень значительным запозданием. Между звучанием звонка и рефлексом были интервалы в 10, 5 и 3 секунды.
Протокол №6 от 1 февраля:
№№ Характер испытания Результат
1 Звонок №1 минус
2-4 Подкрепление плюс
5 Звонок №1 минус
6 Звонок №1 (содрогание)
7-9 Подкрепление плюс
10 Звонок №1 (содрогание)
11 Подкрепление плюс
12 Звонок №1 минус
13-21 Подкрепление плюс
22 Звонок №1 плюс
23-27 Подкрепление плюс
28 Звонок №1 плюс
29-31 Подкрепление плюс
32 Звонок №1 минус
33-36 Подкрепление плюс
37 Звонок №1 минус
38-41 Подкрепление плюс
42 Звонок №1 плюс
43 Звонок №1 минус
44-48 Подкрепление плюс
49 Звонок №1 (содрогание)
50-53 Подкрепление плюс
54 Звонок №1 минус
55-56 Подкрепление плюс
57 Звонок №1 плюс
68-61 Подкрепление плюс
62 Звонок №1 плюс
63-65 Подкрепление плюс
66 Звонок №1 плюс (запоздание 10 с.)
67 Звонок №1 минус
68-70 Подкрепление плюс
71 Звонок №1 плюс (запоздание 5 с.)
72-74 Подкрепление плюс
75 Звонок №1 плюс
76-78 Подкрепление плюс
79 Звонок №1 плюс (запоздание 5 с.)
80 Звонок №1 плюс (запоздание 3 с.)
81. Звонок №1 минус.
Обращаясь к пятой испытуемой, К-ой, 26 лет, необходимо отметить, что сочетательный коленный рефлекс выработался у нее очень быстро, после 8 сочетаний молоточком со звучанием звонка №1, и при этом с самого начала никаких уклонений от типичного коленного рефлекса, как в отношении силы, формы, так и времени появления не представлял.
Выдержка из протокола №1 от 15 февраля
№№ Характер испытания Результат
1 Звонок №1 минус
2-4 Подкрепление плюс
5 Звонок №1 минус
6-9 Подкрепление плюс
10 Звонок №1 плюс
11-13 Подкрепление плюс
14 Звонок №1 плюс
5 Звонок №1 минус
У шестой испытуемой, Б-ой, 40 лет, сочетательный коленный рефлекс появился во время первого опыта 1 февраля после 10 сочетаний, очень слабый, но типичный для коленного рефлекса. После 15 сочетаний мы уже имели очень сильный коленный рефлекс, ставший снова очень слабым, несмотря на ряд подкреплений после 20 сочетаний.
Выдержка из протокола №1 1 февраля:
№№ Характер испытания Результат
1-10 Подкрепление плюс
11 Звонок №2 плюс слабо
12-17 Подкрепление плюс
18 Звонок №2 плюс, очень сильно
19-22 Подкрепление плюс
23 Звонок №2 плюс слабо
о вторую половину опыта мы при испытаниях получали или очень слабый рефлекс, или же рефлекс совсем угасал.
У седьмой испытуемой, И-ной, 36 лет, после 21 испытания получился слабый сочетательный рефлекс, вполне типичный для коленного рефлекса, с запозданием на 13 секунд. После нескольких подкреплений появился своевременно слабый сочетательный рефлекс. После 29 сочетаний рефлекс снова появляется с запозданием на 4 секунды. В дальнейшем появляются, один за другим, два сильных сочетательных коленных рефлекса, но уже с запозданием в 10 секунд.
Позднее рефлекс постепенно угасает.
Выдержка из протокола №1 от 6 февраля:
№№ Характер испытания Результат
15-18 Звонок №1 плюс
19 Подкрепление минус
20-24 Звонок №1 плюс
25 Звонок №1 плюс (опоздание 13 с.)
26-28 Подкрепление плюс
Мы ограничимся приведенными данными нашей работы и постараемся объединить их с целью выяснения затронутого нами вопроса о воспитании сочетательного коленного рефлекса, чтобы позднее перейти уже к следующему вопросу – об упрочении этого рефлекса и дифференцировании его.
Прежде всего представляет интерес вопрос о скорости воспитания сочетательного коленного рефлекса. Как видно из приведенного нами опытного материала, скорость эта была различна и представляла резкие индивидуальные колебания. Приведем для наглядности сравнительные данные скорости образования у всех семи испытуемых.
- А-ва после 70 сочетаний
- Б-на 56
- В-ва 65
- Ш-ва 78
- К-ва 8
- Б-ва 10
- И-на 21
Приведенные нами данные показывают, что скорость образования сочетательного рефлекса сильно колеблется, именно от 8 до 78 сочетаний в зависимости от индивидуальных свойств испытуемых. Скорость воспитания сочетательного коленного рефлекса, в общем, ничем не отличается от скорости воспитания обычного подошвенного рефлекса.
Но если мы обратимся к характеру самого сочетательного рефлекса, к способу его выявления, то мы должны будем признать, что в начале воспитания его у некоторых испытуемых мы наблюдали некоторые особенности. Мы не будем в данный момент останавливаться на предполагаемых причинах этих особенностей и ограничимся лишь указанием самих особенностей в процессе воспитания коленного сочетательного рефлекса.
У второй из наших испытуемых, Б-ой, в начале работы с ней, когда сочетательный рефлекс начинал угасать, он иногда, перед тем как совсем исчезнуть, настолько ослабевал, что типичное для коленного рефлекса отбрасывание конечности вперед совсем отсутствовало, заменяясь лишь вполне отчетливым сокращением четырехглавой мышцы, вызывающей уже не отбрасывание ноги вперед, а простое содрогание ее в области коленного сустава.
Подобная же ослаблення форма коленного сочетательного рефлекса, в виде легкого содрогания конечности в коленном суставе, наблюдалась в начале работы и у четвертой нашей испытуемой, Ш-ой.
Обратимся к следующей особенности в характере сочетательного рефлекса. У четвертой нашей испытуемой, Ш-ой, и седьмой, И-ной, однажды наблюдался удвоенный сочетательный рефлекс, в виде двух, быстро следующих друг за другом, типичных, как в отношении силы, так и формы, коленных рефлексов.
Третьей особенностью необходимо считать запаздывание сочетательного рефлекса, иногда очень значительное, отмеченное нами тоже у четвертой и седьмой испытуемой. Когда сочетательный рефлекс начинает угасать или, наоборот, только что появляется в начале опыта, он является сильно запаздывающим рефлексом, т.е. появляется значительно позднее вызвавшего его раздражителя, в данном случае, звонка. В отношении своей формы, запаздывающий рефлекс ничем не отличается от нормального коленного рефлекса. Запаздывание это колеблется от 3 до 13 секунд. Происходит это запаздывание, как мы уже указали, или в то время, когда угасший сочетательный рефлекс растормаживается, или наоборот, когда он затормаживается. По мере упрочения сочетательного рефлекса, запаздывание его уже совсем не встречается. И, вообще, запаздывание сочетательного коленного рефлекса встретилось лишь в одном опыте, как у той, так и у другой испытуемой, в начале работы с ними.
Все указанные нами явления свойственны лишь начальному периоду воспитания сочетательного коленного рефлекса, тому периоду, когда наблюдается общая слабость и нестойкость его. По мере того, как сила и стойкость рефлекса постепенно крепнут, все указанные нами аномалии в развитии его быстро исчезают. В двух приведенных нами случаях очень быстрого воспитания коленного сочетательного рефлекса, именно у испытуемых К-ой и Бел-ой, никаких аномалий при воспитании его не отмечалось. То же самое необходимо сказать и про первую нашу испытуемую, А-ву, сочетательный рефлекс у которой, хотя и воспитался не быстрее, чем у других испытуемых, но отличался скоро появившейся устойчивостью его.
Появление приведенных нами особенностей, на ряду с типичным, как по силе, так по времени своего появления и по форме своей, сочетательным рефлексом, уже само по себе говорит за то, что эти уклонения от нормы являются лишь вариантами обычного сочетательного коленного рефлекса в случаях его относительной свежести и слабости.
Приведенные нами уклонения можно разделить на три вида, именно: уклонения в силе сочетательного рефлекса, уклонения в форме и во времени рефлекса. К первой категории относится появление легкого содрогания в коленном суставе, вместо типичного отбрасывания ноги вперед. Указанное нами явление, все всякого сомнения, объясняется лишь относительной слабостью сочетательного рефлекса в момент появления указанного нами содрогания, благодаря которой рефлекторное сокращение четырехглавой мышцы еще недостаточно сильно для такой довольно значительной работы, какой является отдергивание вперед всей голени, несмотря на то, что задача эта была частично облегчена предварительным уравновешением голени при помощи противовеса. По мере того, как сочетательный рефлекс постепенно укрепляется, указанное содрогание конечности становится сильнее и постепенно переходит в типичный сочетательный рефлекс.
Посмотрим, встречаются ли подобные отклонения в силе сочетательного рефлекса при обычной методике воспитания, как подошвенных, так и слюнных рефлексов. В нашей другой работе с подошвенным рефлексом [10], рефлекс этот в отношении силы своей значительно колебался и колебания в силе были тоже характерны, как для моментов угасания, так и растормаживания сочетательного рефлекса в начале работы. В зависимости от изменения силы рефлекса изменялась и форма его, колеблясь между едва заметным содроганием большого пальца ноги и сильным отбрасыванием всей ступни.
Колебания силы условного слюнного рефлекса вне всяких сомнений и отчетливо регистрируются посредством счета капель слюнного выделения.
Обратимся теперь к уклонениям в форме сочетательного рефлекса.
Двухкратный сочетательный коленный рефлекс нами наблюдался так же, как и другие уклонения, лишь в тот период воспитания рефлекса, когда вообще рефлекс отличался сравнительной слабостью. Подобное явление мы имели и при работе с собаками по методу сочетательно-двигательных рефлексов, вызванных путем электрического раздражения лапы собаки. Обычно эти удвоения и утроения сочетательного рефлекса получались нами также в самом начале работы, главным образом, перед угасанием сочетательного рефлекса, являясь как бы возвратом к обобщенной, еще слабо дифференцированной ответной реакции животного. Часто вслед за этими удвоенными или утроенными рефлексами шла уже значительно более обобщенная ответная реакция животного, в виде движений головой, ртом и даже всем туловищем. По-видимому, с подобным же обобщением ответной части рефлекса мы имеем дело и получая удвоенный коленный сочетательный рефлекс.
Обратимся теперь к третьей категории изменений, к уклонениям во времени сочетательного рефлекса, именно, к запаздыванию рефлекса, также встречавшемуся лишь в начале нашей работы. С запаздыванием сочетательного рефлекса нам иногда приходилось встречаться и в нашей прежней работе с людьми и с собаками, по методу подошвенных сочетательных рефлексом, и, обычно, это запаздывание являлось одним из проявлений его относительной нестойкости.
Таким образом, по отношению ко всем отступлениям, имевшим место в нашей работе при воспитании сочетательного коленного рефлекса, можно сказать, что они являлись различными вариантами еще не успевшего окрепнуть сочетательного рефлекса и исчезали по мере того, как он постепенно укреплялся. По отношению к запаздывающим рефлексам возможно также и иное объяснение. При нашей работе удар молоточком, вследствие некоторых чисто технических затруднений, иногда не удавалось точно согласовать со звучанием звонка, особенно в начале работы с каждым испытуемым, и очень возможно, что в некоторых случаях нам в течение известного времени. Пока не налаживалась техника опыта, приходилось иметь дело с сочетательным коленным рефлексом, воспитанным на следах основного раздражителя, результатом чего и являлся в некоторых случаях запаздывающий следовой рефлекс. По мере того, как с увеличением числа сочетаний техника работы совершенствовалась, следовые запаздывающие рефлексы также исчезали. Первое объяснения появления запаздывающих рефлексов сравнительной слабостью сочетательных связей в начале работы представляется нам во всех отношениях более вероятным.
Обратимся теперь к другой, гораздо более значительной, особенности коленного сочетательного рефлекса, о которой мы еще не упоминали. Продолжая нашу работу после получения сочетательного рефлекса у наших испытуемых, мы старались укрепить его, сделать более стойким, но при этом необходимо отметить, что в большинстве случаев нам это удавалось с большим трудом или вовсе не удавалось.
Для иллюстрации сказанного стоит проследить процесс укрепления коленного сочетательного рефлекса у различных испытуемых.
Обратимся к первой испытуемой, А-ой. Уже в первый день получения у нее впервые сочетательного рефлекса, в конце опыта рефлекс появляется у нее 3-4 раза без подкрепления, что уже говорит о некоторой устойчивости его.
Полученный впервые 21 ноября сочетательный рефлекс 1 декабря является уже настолько устойчивым, что в самом начале опыта, после суточного перерыва, появляется без всякого подкрепления шесть раз подряд, а в конце опыта восемь раз подряд после одного подкрепления. Во время вынужденного двухнедельного перерыва в период зимних каникул сочетательный рефлекс, конечно, угас, но в первый же день после возобновления работы снова появился и стал довольно устойчивым, повторяясь без подкрепления четыре раза подряд.
Обратимся ко второй испытуемой, Б-ой. В противоположность первой испытуемой, сочетательный коленный рефлекс у Б-й отличается большой нестойкостью. Появившись, он снова угасает на более или менее продолжительное время. Приведем для характеристики тех затруднений, которые мы встретили при укреплении сочетательного рефлекса, протокол от 16 февраля, то есть через две недели после появления сочетательного рефлекса. Протокол этот показывает, что рефлекс, оставаясь крайне нестойким, не всегда отличается даже достаточной силой, что в общем говорит о крайней медленности процесса его укрепления.
Протокол от 16 февраля:
№№ Характер испытания Результат
1 Звонок №2 минус
2-10 Подкрепление плюс
11 Звонок №2 плюс
12-13 Подкрепление плюс
14 Звонок №2 плюс (слабо)
15-18 Подкрепление плюс
19 Подкрепление Звонок №2
20-24 Подкрепление плюс
26-33 Подкрепление плюс
34 Звонок №2 минус
35-37 Подкрепление плюс
38 Звонок №2 минус
39-43 Подкрепление плюс
44 Звонок №2 плюс
45-53 Подкрепление плюс
54 Звонок №2 плюс
55-59 Подкрепление плюс
60 Звонок №2 плюс (слабо)
61-67 Подкрепление плюс
68 Звонок №2 минус
Только 25 февраля, то есть почти через месяц после появления впервые сочетательного рефлекса, он становится несколько устойчивее, но все же после трехкратного или четырехкратного появления подряд без подкрепления он снова угасает и, прежде чем угаснуть, нередко теряет свою силу, постепенно сходя на нет и сводясь перед полным угасанием к легкому содроганию конечности в области коленного сустава.
У третьей испытуемой, В-ой, полученный 4 февраля сочетательный коленный рефлекс во время опыта 12 февраля представляется еще крайне нестойким. Однако через два-три опыта он уже в значительной степени упрочивается.
У четвертой испытуемой, Ш-ой, мы снова имеем дело с очень неустойчивым сочетательным рефлексом в течение продолжительного времени. Появившись впервые 24 января, ровно через месяц, то есть 24 февраля, он продолжает оставаться крайне нестойким, о чем красноречиво говорит выдержка из протокола от 24 февраля.
Выдержка из протокола от 26 января:
№№ Характер испытания Результат
1 Звонок №1 минус
2-5 Подкрепление плюс
6 Звонок №1 плюс (слабо)
7-10 Подкрепление плюс
11 Звонок №1 плюс (слабо)
12-15 Подкрепление плюс
16 Звонок №1 минус
17-20 Подкрепление плюс
21 Звонок №1 плюс
У двух их наших испытуемых, именно у Б-ой и Ш-ой, несмотря на то, что работа с ними по воспитанию сочетательного коленного рефлекса продолжалась долго (с Б-ой – 51 день, с Ш-ой 73 дня), значительной стойкости сочетательного рефлекса все же нам не удалось получить. По-видимому, благодаря индивидуальным особенностям этих двух женщин, у которых процессы торможения в значительной степени превалировали над процессами возбуждения, рефлекс до самого конца работы продолжал оставаться мало стойким. Эта нестойкость выражалась в том, что он в высшей степени легко затормаживался как путем внутреннего, так и путем внешнего торможения. По-видимому, причины этого лежали все же главным образом в указанных нами индивидуальных особенностях Б-ой и Ш-ой, так как у испытуемых А-ой и В-ой сочетательный коленные рефлекс был в достаточной степени устойчивым, в особенности у первой. Говорить об устойчивости сочетательного рефлекса остальных трех испытуемых не приходится, так как работа с ними вследствие независящих от нас случайных причин продолжалась недолго.
Мы считаем все же необходимым указать на то, что как отдельные факты, так и суммарное наше впечатление от всех этих фактов говорят нам за то, что сравнительно с обычным сочетательным подошвенным рефлексом сочетательный коленный рефлекс является менее устойчивым.
В чем же кроется причина этого различия?
Ответить на этот вопрос является затруднительным, потому что как основной раздражитель в применяемой нами методике воспитания коленного сочетательного рефлекса, так и ответ на него – иные, чем при воспитании подошвенного рефлекса, и потому очень трудно судить о том, какой из моментов является причиной вышеуказанных затруднений.
Обратимся, прежде всего, к основному раздражителю – удару молоточком по колену испытуемого. По-видимому, этот удар, как следовало ожидать, является значительно менее сильным раздражителем, чем электрическое раздражение или подкармливание животного, употребляемые в качестве основного раздражителя в методике воспитания сочетательно двигательных и слюнных рефлексов. Возможно, что главным образом этим фактом и объясняется ряд указанных нами особенностей при воспитании сочетательно коленного рефлекса.
Что касается второго момента – ответа как на основной, так и на сочетательный раздражитель, то есть эффекторной части коленного рефлекса, то здесь необходимо указать на следующее. Легкое отдергивание пальца или всей стопы, какое мы в подавляющем большинстве случаев считаем достаточным для констатирования наличности рефлекса при воспитании сочетательно-подошвенных рефлексов, является с точки зрения затраты двигательной энергии безусловно актом гораздо более простым и легким, чем то отдергивание всей голени и вместе с ней и стопы со всей входящей в них костной и мышечной массой, которое мы обычно считаем за коленный рефлекс. Быть может, в силу этого мы иногда взамен рефлекса получали лишь простое содрогание конечности в коленном суставе. Весь костно-мышечный аппарат коленного сустава, несмотря на принятые меры к уравновешиванию его, все же является слишком громоздким для рефлекторного движения по сравнению с тем аппаратом, с которым нам приходится иметь дело в ответной реакции при воспитании сочетательного подошвенного рефлекса.
Нельзя исключить также и той возможности, что весь нервных механизм коленного рефлекса, быть может, является менее «чутким», чем нервный механизм подошвенного или слюнного рефлекса.
Дальнейшие наблюдения и эксперимент должны будут осветить поставленные здесь вопросы, связанные с выработкой сочетательно-коленного рефлекса. Обратимся теперь к вопросу о дифференцировании сочетательного рефлекса у наших испытуемых. Довести сочетательный коленный рефлекс до отчетливого дифференцирования нам удалось только в одном случае, именно, у испытуемой А-ой. У испытуемой Б-ой и Ш-ой дифференцировки не получилось, благодаря длительному периоду недостаточной стойкости рефлекса. Что касается испытуемой В-ой, то у нее при дальнейших опытах стала развиваться вполне отчетливая дифференцировка, на первых порах недостаточно стойкая, однако в дальнейшем начавшее дифференцирование затормозилось. Что касается остальных трех испытуемых, то работа с ними продолжалась недолго и рефлекс не имел времени дифференцироваться.
Обратимся к процессу дифференцирования у испытуемой А-ой.
После двухнедельного каникулярного перерыва, как уже было нами сказано, сочетательный рефлекс появился снова после 11 сочетаний и сразу обнаружил довольно большую стойкость. Прошло еще четыре дня работы с испытуемой, и, как только сочетательный рефлекс стал еще более стойким, мы приступил к дифференцированию его. Мы подкрепляли ударом молоточка по колену звучание звонка №1 и оставляли без подкрепление звучание звонка №2. 25 января уже появляются некоторые признаки начала дифференцирования сочетательного рефлекса, именно, более быстрое угасание сочетательного коленного рефлекса на звучание звонка №2.
26 января указанное явление становится уже отчетливее.
Выдержка из протокола от 26 января:
№№ Характер испытания Результат
8 Звонок №1 плюс
9 Звонок №2 плюс
10 Звонок №1 плюс
11 Звонок №2 минус
12 Звонок №1 плюс
13 Звонок №2 минус
14 Звонок №1 плюс
27 января наступает уже более стойкое дифференцирование рефлекса и сочетательный рефлекс на звучание звонка №2 появляется лишь два раза за весь опыт, и то слабый, в то время как сочетательный рефлекс на звучание звонка №1 появляется много раз. При этом в начале опыта после ряда подкреплений, сопутствующих звучание звонка №1, и снова исчезает в конце опыта, когда сочетательный рефлекс вообще начинает угасать. 28 января нам совсем не удается получить рефлекса в первой половине опыта, в конце опыта сочетательный рефлекс, наконец, растармаживается и появляется всего один раз на звучание звонка №1, растормозить же рефлекс на звучание звонка №2 уже больше не удается, что опять-таки доказывает, что мы имеем дело с начинающейся дифференцировкой рефлекса.
29 января сочетательный рефлекс снова получается лишь во второй половине опыта, довольно стойкий, но снова не дифференцированный.
После перерыва в 8 дней, вызванного случайными причинами, 7 февраля снова намечается процесс дифференцирования по-прежнему в слабой степени. 11 февраля процесс дифференцирования становится уже более отчетливым.
Выдержка из протокола от 11 февраля:
№№ Характер испытания Результат
14 Звонок №1 плюс
15 Звонок №2 минус
16 Звонок №1 плюс
17 Звонок №2 плюс
18 Звонок №2 минус
19 Звонок №1 плюс
20 Звонок №2 плюс
21 Звонок №2 минус
22 Звонок №1 плюс (слабо)
Из приведенной выдержки протокола видно, что сочетательный рефлекс на звонок №1 является более стойким, появляется чаще, угасает медленнее, чем сочетательный рефлекс на звонок №2. Подобное состояние не вполне стойкого дифференцирования длится очень долго и мы временами находим следы этой нестойкости в протоколе от 13 марта, то есть почти через два месяца от начала дифференцирования рефлекса.
20 марта мы уже имеем дело с вполне установившимся процессом дифференцирования двух раздражителей, №1 и №2.
Протокол от 20 марта:
№№ Характер испытания Результат
1 Подкрепление плюс
2 Звонок №1 плюс
3 Звонок №1 плюс
4 Звонок №2 минус
5 Звонок №1 плюс
6 Звонок №2 минус
7 Подкрепление плюс
8 Звонок №2 минус
9 Подкрепление плюс
10 Звонок №1 плюс
11 Звонок №2 минус
12 Звонок №1 плюс
13 Звонок №2 минус
14 Звонок №1 плюс слабо
15 Звонок №2 минус
16 Подкрепление плюс
Полученное нами стойкое дифференцирование коленного сочетательного рефлекса держалось у испытуемой А-ой до самого конца работы с ней и во время демонстрирования ее на заседании Общества врачей в Психо-неврологическом Институте сочетательный коленный рефлекс выявился как стойкий, сильный, типичный коленный рефлекс с вполне установившейся дифференцировкой по отношению к обоим звуковым раздражителям.
Обобщая все сказанное нами относительно процесса дифференцирования у испытуемой А-ой, необходимо отметить, что окончательное дифференцирование наступило поздно, больше чем через два месяца после начала его, хотя признаки его появились вскоре после получения впервые сочетательного рефлекса. Долгое время процесс дифференцирования был очень нестоек, но когда дифференцировка окончательно установилась, она отличалась уже большой стойкостью и в остальной период опытов не нарушалась.
Подводя итоги нашим экспериментам, необходимо указать на следующее.
- Сочетательно-двигательный рефлекс может быть получен с сухожилия m-li quadriciptis femoris подобно тому, как он получается при щекотных раздражениях подошвы.
- Сочетательный рефлекс с коленного сухожилия, в противоположность подошвенному сочетательному рефлексу, отличается часто значительно большей неустойчивостью, легко подвергаясь как внутреннему, так и внешнему торможению.
- Дифференцировка рефлекса происходит значительно более медленно и достигается с большим трудом, благодаря частой нестойкости сочетательного рефлекса.
Для нас представляется наиболее важным самый факт образования сочетательного рефлекса с коленного сухожилия. Вполне возможно, что дальнейшие работы в этой области, усовершенствование самой методики исследования, приведут к более точной регистрации этого феномена (особенно в самых начальных его периодах) и, главное, к большему укреплению его. Нам кажется, что если бы мы этого достигли, то это обстоятельство могло бы получить большое как теоретическое, так и практическое значение. Теоретически рассуждая, можно предположить, что моменту угасания коленного рефлекса при некоторых органических заболеваниях нервной системы может предшествовать утеря способности данного рефлекса вступать в сочетания с другими раздражениями, то есть, иначе говоря, утеря способности образовывать сочетательно-рефлекторные связи. Таким образом, создается возможность распознавания начинающихся изменений в рефлекторном процесс еще до того времени, когда обычные методы исследования рефлекса этих изменений еще не обнаруживают.
Учитывая громадное клиническое значение коленного феномена и его изменений при различного рода болезненных процессах, можно ожидать, что усовершенствование методики воспитания сочетательного рефлекса с коленного сухожилия окажет услугу клинике, как в смысле более детального изучения самого коленного феномена, так и в смысле более раннего диагностирования начала его функциональной недостаточности.
Литература:
- Stern Dit Sehenreflexe und ihre Bedeutung für die Pathologie des Nervensystems. 1893
- Reflexes tendineux et reflexes osseux. Bulletin medical 1912.
- Sternberg стр. 272 и след.
- Dodge A. Systematic Exploration of a Normal Knee Uerk, its Technique, the Form of the Muscle Contraction its Amplitude, its Latent Time and its Theory. Zeitschr. f. Allg. Psychologie. Bd. XII. H. 1-2.
- The Latency of Knee Uerk Response in Man as Measured by the Thread Galvanometer. The Amer. Journ. of Physiology. Vol. XXVI N 7.
- Untersuchungen des Kniesehenreflexes beim Menshen. Zeitschr. f. d. g. N. und Psych. Bd. I. H. 1.
- La dissociazione del tono musculare e dei reflessi tendinei. Riv. Sperim. Di Freniatria vol. XXXV fasc. II – IV.
- В. М. Бехтерев. «Общие основания рефлексологии». Изд. 1-е, 1918 г., стр. 61, изд. 3-е, 1926 г., стр. 171.
- Klinische Studien über die Reflexzeit des Kniephanomens. Klinik f. Psych. u. Nerv. Krankh. Bd VII. H2.
- Е. Шевалев. О процессе дифференцирования сочетательно-двигательного рефлекса. СПб, 1913 г.